Дробление у ланцетника. Бластогенез ланцетника

1.Эмбриональное развитие ланцетника, гаструляция, гисто- и органогенез. Понятие о презумптивных зачатках и их расположение на стадии бластулы ланцетника.

Ланцетник является представителем класса хордовых животных подтипа бесчерепных, размером до 8 см и обитает на песчаном дне в теплых морях. Свое название получил из-за формы, напоминающей ланцет (хирургический инструмент с обоюдоострым лезвием, современный скальпель).

Яйцеклетка ланцетника олиго- и изолецитальная, размером 110 мкм, ядро располагается ближе к анимальному полюсу. Оплодотворение наружное. Дробление зиготы полное, почти равномерное, синхронное и заканчивается образованием бластулы. В результате чередования меридианальных и широтных борозд дробления формируется однослойная бластула с полостью, заполненной жидкостью - бластоцелем. Бластула сохраняет полярность, ее дно представляет собой вегетативную, а крыша - анимальную части; между ними находится краевая зона.

При гаструляции происходит впячивание вегетативной части бластулы в анимальную. Впячивание постепенно углубляется и, наконец, формируется двустенная чаша с широко зияющим отверстием, ведущим в новообразованную полость зародыша. Такой способ гаструляции называется инвагинацией. Так бластула превращается в гаструлу. В ней материал зародыша оказывается дифференцированным на наружный листок - эктодерму, и внутренний - энтодерму. Полость чаши именуется гастроцелем, или полостью первичной кишки, которая сообщается с внешней средой посредством бластопора, что соответствует заднепроходному отверстию. В бластопоре различают дорсальную, вентральную и две латеральных губы. В результате инвагинации центр тяжести зародыша смещается, и зародыш поворачивается бластопором кверху. Постепенно происходит смыкание краев бластопора и удлинение зародыша. Топография клеток в составе губ бластопора определяет развитие разных частей зародыша. При гаструляции из внутреннего листка гаструлы обособляются хорда и мезодерма, которые располагаются между экто- и энтодермой. Завершается гаструляция образованием осевого комплекса зачатков и дальше - обособлением зачатков органов. Хорда индуцирует развитие нервной трубки из материала дорсальной эктодермы. Эта часть эктодермы утолщается, образуется нервная пластинка (нейроэктодерма), которая прогибается по средней линии и превращается в желобок.

Гисто- и органогенез: У ланцетника из эктодермы на спинной стороне зародыша образуется нервная трубка. Остальная эктодерма формирует кожный эпителий и его производные. Из энто- и мезодермы под нервной трубкой формируется хорда. Под хордой находится кишечная трубка, по бокам от хорды - мезодерма сомитов. Наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме, называется дермотомом. Из нее формируется соединительная ткань кожи. Внутренняя часть - склеротом - дает начало скелету. Между дермотомом и склеротомом находится миотом, дающий начало поперечно-полосатой мускулатуре. Под сомитами находятся ножки (нефрогонотом), из которых формируется мочеполовая система.

Целомические мешки формируются симметрично по бокам. Стенки целомических мешков, обращенные в сторону кишечника, называют спланхноплеврой, в сторону эктодермы - соматоплеврой. Эти листки участвуют в образовании сердечно-сосудистой системы, плевры, брюшины, перикарда.

Ланцетники – небольшие (до 5 см длиной), достаточно примитивно устроенные бесчерепные животные типа хордовых, живущие в теплых морях (в т.ч. Черном), проходящие в развитии личиночную стадию, способную самостоятельно существовать во внешней среде.

Первое полное описание их развития представил А.О.Ковалевский. Оно являет собой классический пример исходных форм, которые используют как базовые модели для изучения особенностей эмбриогенеза у представителей других классов хордовых животных.

Условия и характер развития ланцетника не требуют значительного накопления резерва питательного материала, поэтому их яйцеклетки относятся к олиголецитальному типу. Оплодотворение внешнее.

Дробление зиготы полное, равномерное и синхронное. При каждом туре деления зиготы образуется четное число приблизительно равных по величине бластомеров (частиц бластулы), количество которых увеличивается в геометрической прогрессии.

Первая борозда деления проходит в сагиттальной плоскости меридианно. Она формирует левую и правую половины зародыша. Вторая борозда, тоже меридианная, идет перпендикулярно к первой (фронтальная плоскость) и обозначает будущие спинную и брюшную части тела. Третья борозда широтная. Делит бластомеры на передние и задние, обеспечивая сегментацию будущего туловища.

В дальнейшие сроки развития меридианные и широтные борозды дробления сменяют друг друга в строго очередной последовательности. Образующиеся в результате такого дробления бластомеры становятся все более мелкими по величине. Прогрессивное же нарастание их числа приводит к тому, что бластомеры вытесняют друг друга наружу, в силу чего высвобождается пространство в центральной части зародыша, а сами делящиеся клетки формируют однослойную стенку – бластодерму . Таким образом появляется шаровидная бластула с заключенной внутри полостью –бластоцелем . Такая разновидность бластулы получает названиецелобластулы (caelum– небесный свод).

В целобластуле принято различать крышу (анимальный полюс яйцеклетки),дно (вегетативный полюс яйцеклетки) икраевые зоны . Бластомеры дна характеризуются некоторым увеличением размеров в силу естественного смещения желтка к основанию вегетативного полюса овоцита.

Наличие большого бластоцеля и однослойной бластодермы предопределяет наиболее простой способ гаструляции у зародыша ланцетника – впячивание бластомеров дна в направлении крыши (инвагинация ). Плотно прилегая к дорзо-латеральным частям бластулы, впячивающиеся бластомеры вытесняютбластоцель , формируя внутренний зародышевый листок энтодерму и новую полость зародыша –гастроцель , которая через первичное ротовое отверстие (бластопор ) сообщается с внешней средой.

Бластомеры крыши и боковых зон составляют наружный зародышевый листок.

Образовавшийся двухслойный зародыш (гаструла) питается уже самостоятельно за счет попадания в гастроцель воды, обогащенной планктоном.

На следующем этапе развития из срединной дорсальной эктодермы дифференцируется тяж интенсивно делящихся клеток, который обособляется от клеток других зон наружного зародышевого листка, опускается несколько вниз и становится нервной пластинкой, образующей в последующем первый осевой орган личинки ланцетника – нервную трубку . Оставшаяся часть эктодермы, являясь самым наружным слоем тела, превращается в покровный эпителий кожи –эпидермис .

Остальные осевые органы и мезодерма развиваются путем дифференцировки различных участков внутреннего зародышевого листка.

Так, из самой дорсальной срединой его части (как и при обособлении нервной пластинки) выделяется хордальная пластинка, скручивающаяся затем в плотный клеточный тяж – хорду (второй осевой орган личинки), которая у ланцетников остается в качестве основного опорного органа – спинной струны.

По обеим сторонам хордальной пластинки, в дорсо-латеральных участках энтодермы, дифференцируются парные зачатки третьего зародышевого листка – мезодермы , обеспечивающей билатеральную симметрию тела, метамерность его строения (сегментацию) и развитие многих органов и тканей.

Вентральная часть энтодермы служит основой для формирования третьего осевого органа – первичной кишки . Клетки зачатков мезодермы характеризуются самой сильной энергией деления, наиболее интенсивным нарастанием их количества, в силу чего разрастающиеся лентовидные пластинки вынуждены выпячиваться в сторону эктодермы и образовывать складки. Упираясь верхушками складок в дорсальную эктодерму, внутренними краями в хордальную пластинку, а наружными в оставшуюся вентральную часть энтодермы, каждый мезодермальный зачаток при дальнейшем росте заворачивается вниз, внедряется между наружным и внутренним зародышевыми листками, помогая хордальной пластинке замыкаться в струну, нервному желобу становиться трубкой, а вентральной энтодерме образовывать первичную кишку.

В свою очередь, в каждом зачатке мезодермы также смыкаются их базальные края, вследствие чего эти зачатки приобретают форму замкнутых мешковидных образований с полостью внутри. Один из листков прилегает к эктодерме (наружной стенке тела личинки) и поэтому получает название париетального (пристенного), другой – к первичному внутреннему органу (кишке), что дает основание именовать еговисцеральным . При последующем развитии оба зачатка мезодермы вентрально, ниже первичной кишки, срастаются. В результате в теле ланцетника появляется единая вторичная полость тела –целом , заключенная между париетальным и висцеральным листками его мезодермы.

Яйцеклетка ланцетника – олиголецитальная с изолецитальным распределением желтка. Дробление полное, равномерное, синхронное (борозды дробления – меридиональные или широтные), после 7-го дробления (128 бластомеров) дробление перестает быть синхронным). Когда количество клеток доходит до 1000 зародыш становится бластулой (т.е. однослойным зародышем с полостью (бластоцелем), заполненной студенистой массой, стенка бластулы называется бластодермой. Тип бластулы ланцетника – равномерная целобластула, она имеет дно, крышу.

Потом начинается гаструляция путем инвагинации, т.е. впячивания на бластулы внутрь.

Всего существует 4 способа гаструляции, они, как правило, комбинируются, но какой-то из них преобладает:

1. Инвагинация (впячивание)

2. Иммиграция (перемещение клеток с их погружением внутрь бастулы)

3. Эпиболия (обрастание)

4. Деламинация (расщепление стенки бластулы на 2 листка).

В результате гаструляции образуется 2-х слойный зародыш – гаструла, она имеет полость (по сути это полость первичной кишки) и дырку, ведущую в полость (бластопор – первичный рот). Бластопор окружен 4 губами (организаторами органогенеза). Материал, проходящий через дорсальную губу становится хордой, через остальные губы – мезодермой.

После окончания гаструляции зародыш начинает быстро расти в длину. Дорсальная часть наружного листка уплощается и превращается в нервную пластинку. Остальная часть этой пластинки обрастает с боков нервную пластинку и становится наружной выстилкой кожного покрова, т.о. нервная пластинка оказывается внутри, в ней сначала образуется желобок, потом она закручивается в трубку с центральным каналом внутри (нейроцелем).

Внутренний листок расщепляется на несколько частей. Дорсальная область уплощается. Заворачивается в цилиндрический тяж, отделяется от кишечника и превращается в хорду. Смежные с хордой участки также отделяются и образуют 2 мешка (мезодерма, по сути), т.о. мезодерма образуется энтероцельным путем, т.е. отшнуровкой мешков.

Части мезодермы:

· Сегментные ножки (нефрогонадотомы)

· Спланхнотом (между его листками образуется целом).

После того, как образовалась хорда, нервная трубка и мезодерма, энтодерма сворачивается и образует 3-й осевой орган – первичную кишку (из нее впоследствии развиваются все остальные отделы ЖКТ с железами).

Эмбриогенез амфибий.

Яйцеклетка амфибий – мезолецитальная с телолецитальным распределением желтка. Дробление – полное, неравномерное, асинхронное. После 3-го дробления получается 4 мелких клетки (микромеры) сосредоточены у анимального полюса и 4 крупных клетки (макромеры) сосредоточены у вегетативного полюса. Помимо широтных и меридиональных борозд деления возникают еще и тангенциальные борозды (они идут параллельно поверхности яйца и делят бластомеры в параллельной плоскости), т.о. стенка бластулы оказывается многослойной. Бластомеры начинают делиться асинхронно, причем клетки дна бластулы (заполненные желтком) оказываются значительно крупнее клеток крыши бластулы. Бластодерма состоит из нескольких слоев, а бластоцель (по сравнению с ланцетником) значительно уменьшен. Таким образом возникает неравномерная многослойная целобластула (амфибластула).

Гаструляция происходит путем частичной инвагинации и эпиболии (см. вопрос 21). На вегетативную половину зародыша «наползают» более активные клетки с анимальной половины, и в последующем внедряются внутрь зародыша. Во время гаструляции клетки размножаются слабо, в основном происходит растягивание и смещение клеток поверхностного слоя. После окончания гаструляции зародыш начинает активно расти.

Материал мезодермы закладывается во время гаструляции, причем мезодерма сразу же отрывается от первичной кишки, перемещается вперед и вентрально и расправляется между экто- и энтодермой (такой способ закладки мезодермы называется пролиферативный). Сначала в мезодерме нет никаких полостей, она представляет собой 2 мешка, потом от нее отделяются сомиты; дорсальная часть мезодермы превращается в миотомы, вентральная – в спланхнотомы. Сначала миотомы связаны со спланхнотомами сегментными ножками (дают начало органам выделения), потом расходятся.

Из миотомов развиваются мышцы туловища (из медиальной стороны миотома), склеротом (из него развивается скелетный листок – зачаток мезенхимы, из которой соответственно, развиваются все опорно-трофические ткани), дерматом (латеральная часть миотома) – становится мезенхимой, из которой развиваются глубокие слои кожи.

Хорда, нервная трубка, первичная кишка развивается примерно как у ланцетника (проходя через дорсальную губу).

Эмбриогенез птиц.

Яйцеклетка – полилецитальная с телолецитальным распределением желтка. Дробление – частичное (меробластическое), дискоидальное. Первые 2 борозды деления – меридианальные, потом появляются радиальные и тангенциональные борозды. В результате образуется дискобластула (бластодиск) – один слой клеток, лежащий на желтке, там где клетки прилегают к желтку – темное поле, там где не прилегают – светлое поле. В только что снесенном яйце эмбрион на стадии дискобластулы или ранней гаструлы.

Гаструляция происходит путем иммиграции и деламинации, т.е. ряд клеток просто уходит из наружного листка (иммиграция), а часть бластомеров начинает делиться таким образом, что материнская клетка остается на внешней стенке, а дочерняя клетка переходит во второй слой (деламинация).

Через 12 часов инкубации за счет миграции клеток по краям светлого поля образуется первичная полоска и гензеновский узелок, выполняющие функции губ бластопора.

В ранней гаструле различают 2 листка: эпибласт – наружный листок и гипобласт – внутренний листок.

В эпибласте имеются презумктивные зачатки кожной эктодермы, невральной пластинки, клеток хорды и клеток мезодермы; в гипобласте – только зачатки энтодермы.

Через гензеновский узелок из эпибласта инвагинируются клетки хорды, а через первичную полоску – клетки мезодермы, т.о. формируется 3-х слойный зародыш. Способ закладки мезодермы – поздняя инвагинация. Дифференцируется как у амфибий.

Дальнейшее развитие зародыша связано с образованием внезародышевых (плодных) оболочек. Оболочки образуются за счет разрастания клеток зародышевых листков вне тела зародыша. Сначала образуется туловищная складка (при участии всех 3-х листков), которая приподнимает зародыш над желтком, затем над зародышем при участии эктодермы и париетального листка мезодермы смыкаются 2 амниотические складки – образуются амнион и серозная оболочка (хорион). Чуть позже клетки энтодермы и клетки висцерального листка мезодермы формируют стенку желточного мешка и аллантоиса.

Эмбриогенез млекопитающих.

Яйцеклетка – вторично олиголецитальная (алицетальная). Дробление полное, неравномерное, асинхронное, в результате первых дроблений образуются 2 типа бластомеров: мелкие и светлые (дробятся быстрее) и крупные темные (дробятся медленно). Из светлых образуется трофобласт (пузырек), темные оказываются внутри пузырька и называются эмбриобласт (из них будет развиваться собственно зародыш). Трофобласт, внутри которого располагается эмбриобласт называется бластодермическим пузырьком или бластоцистой. Тип бластулы – стерробластула (т.е. эмбриобласт внутри трофобласта, полости нет). Бластоциста попадает из яйцевода в матку, где питается маточным молочком, его клетки активно растут, потом происходит первое прикрепление трофобласта к стенке матки – имплантация.

Гаструляция происходит путем деламинации (расщепления), образуется эпибласт (содержит зачатки хорды, невральной пластинки, мезодермы, эктодермы) и гипобласт (в нем зачатки только мезодермы).

Закладка мезодермы происходит также как у птиц – поздняя инвагинация через гензеновский узелок и первичную полоску.

Мезодерма дифференцируется на 3 зачатка (первичная дифференцировка): сомиты, нефрогонадотомы и спланхнотомы/боковые пластинки.

Позже (вторичная дифференцировка) – каждый сомит разделяется на:

дерматом (в последствии – сетчатый слой кожи),

миотомы (впоследствии – поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань),

склеротомы (впоследствии – хрящевая и костная ткань скелета);

Спланхнотом делится на висцеральный и париетальный листки, между которыми закладывается целом.

Из нефрогонадотома закладывается эпителий выделительной и половой систем.

Эмбриональное развитие млекопитов также связано с формированием внезародышевых оболочек. Также как у птиц начало образования оболочек связано с образованием туловищной, а затем – амниотической складки.

Ланцетник (Amphioxus lanceolatus, или Branchiostoma lanceolatum) - филогенетически наиболее низко организованный представитель животных (Chordata), у которого в процессе развития уже появляется прочная опора спинного отдела тела - является отличным объектом для схематической демонстрации всех принципиальных бластогенетических процессов, характерных для всего разряда позвоночных животных.

Amphioxus - это маленькое животное, по внешнему виду напоминающее маленькую рыбку; он водится во влажном песке на морских побережьях. Развитие ланцетника было впервые описано русским эмбриологом А. О. Ковалевским.

Выше уже упоминалось о том, какое значение имеет изучение основных процессов развития ланцетника и низших позвоночных для понимания развития человека. В их развитии наблюдаются исторические (филогенетические) факторы и процессы, объяснимые (лишь в том случае, если учитываются филогенетические взаимосвязи развития человека с остальными позвоночными) в общем с точки зрения основного биогенетического закона о схематическом повторении филогенетического развития в онтогенезе. В результате изменений внешней и внутренней жизненной среды, в процессе филогенетического развития к онтогенезу высших животных присоединились ценогенетические факторы, которые включались, ассимилировались и аккумулировались вместе с основными палингенетическими элементами родового развития в живом веществе половых клеток.

В связи с этим без сравнительного изучения , без исследования филогенеза человека, иными словами, без учета хотя бы основных черт развития низших позвоночных невозможно понять полностью сложные процессы развития, происходящие во время онтогенетического развития высших млекопитающих и человека.

Яйцеклетки ланцетника являются олиголецитальными и даже почти изолецитальными, с весьма умеренным превалированием желтка на вегетативном полюсе. Таким образом, они относятся к голобластическому виду, и их дробление проходит по типу полного равномерного, или правильного, дробления. При дроблении, в сущности, происходит митотическое деление, при котором обе вновь возникшие клетки, называемые бластомерами, не расходятся, а остаются вместе, тесно примыкая друг к другу. В плоскости, в которой яйцеклетка делится на два самостоятельных бластомера, на ее поверхности образуется сначала поверхностная, а затем более глубокая борозда, которая постепенно охватывает всю окружность шаровидной клетки.
Эта борозда соответствует цитокинетической перетяжке делящейся митотически клетки в телофазе.

Первая борозда начинает формироваться на анимальном полюсе яйцеклетки сначала в виде малой, поверхностной насечки, которая, непрестанно углубляясь, идет от анимального полюса по окружности яйцеклетки по направлению к противолежащему вегетативному полюсу. Подобные борозды, проходящие по обоим полюсам шаровидной яйцеклетки наподобие меридианов на земном шаре, называются меридиональными бороздами.

Первая меридиональная борозд а настолько глубоко проникает вглубь яйца, что из первоначально одной клетки возникают первые два бластомера, которые остаются вместе, прочно склеенными между собой. По истечении определенного времени наступает второе дробящее деление, при котором на поверхности обоих первых бластомеров возникает вторая, опять-таки меридиональная, борозда, идущая от анимального полюса к полюсу вегетативному, но перпендикулярно к плоскости хода первой борозды. Таким образом, из оплодотворенной яйцеклетки возникают четыре бластомера.

После кратковременной стадии покоя следует третье дробящее деление, которое проходит в плоскости, перпендикулярной к плоскостям обеих предыдущих борозд. Возникшая при этом борозда охватывает все четыре бластомера приблизительно на уровне экваториальной плоскости, лежащей между обоими полюсами. В соответствии со своим ходом данная борозда носит название широтной, или экваториальной, борозды. Благодаря третьему дроблению количество бластомеров вновь возрастает вдвое, так что маленький зародыш ланцетника на этой стадии развития имеет уже восемь клеток (бластомеров). Верхние четыре бластомера, лежащие над экваториальной бороздой в области анимального полюса, по размерам несколько меньше бластомеров, лежащих в области вегетативного полюса.

Общие закономерности эмбрионального развития хордовых.

Эмбриогенез ланцетника и амфибий

1. Определение понятия эмбриогенез.
2. Общие закономерности эмбрионального развития хордовых. Сущность основного биогенетического закона.
3. Характеристика этапов развития зародыша.
4. Эмбриональное развитие ланцетника.
5. Особенности эмбриогенеза рыб и амфибий.
6. Дифференцировка мезодермы у представителей типа хордовых животных.

Эмбриогенез - это цепь сложных взаимосвязанных превращений, приводящих к появлению многоклеточных организмов, способных существовать во внешней среде.

Наблюдаемые при этом явления сводятся в две группы: процессы дифференцировки и процессы роста.

Процессы дифференцировки представляют собой истинное развитие. Они приводят к появлению клеток, тканей и органов, свойственных организму определенного типа, класса и вида.

Поступательное развитие и дифференцировка клеток зародыша обусловлены дифференциальным действием генов. Это значит, что на ранних этапах эмбриогенеза функционируют активно лишь отдельные гены, затем все большие группы их. При этом происходит строго упорядоченная смена этих активных состояний, запрограммированная самой наследственной основой (генетическая детерминированность - determinatio - ограничение), которая направляет онтогенез по определенному пути. Наследственная же основа сложилась на протяжении многовековой истории развития вида, т.е. всей предшествующей эволюции животных - филогенеза (files - племя). Эту главную закономерность развития Ф. Мюллер и Э. Геккель положили в основу сформулированного ими биогенетического закона (1872 - 1874 г.г.), сущность которого можно выразить в виде простого афоризма: онтогенез есть краткая сжатая форма филогенеза .

Благодаря филогенетическому родству, в раннем эмбриогенезе животные проходят общие этапы, отражающие основные ступени эволюции животного мира:

1) образование зиготы (оплодотворение) - одноклеточный уровень организации живых существ;
2) дробление зиготы - переход на многоклеточный уровень организации;
3) образование зародышевых листков (гаструляция) - переход на многослойный тип строения животных;
4) дифференцировка зародышевых листков с процессами органо- и гистогенеза, в результате которых появляются вначале признаки, присущие типу животного, а затем обнаруживаются постепенно черты, свойственные классу, роду, семейству, виду, породе и, наконец, индивидууму.

В развитии не исключаются факторы взаимного влияния зародышевых зачатков друг на друга (индукция), в силу чего некоторые из них проявляют роль зародышевых организаторов.

Оплодотворение - сложный процесс взаимной ассимиляции яйцеклетки и сперматозоида, вследствие которого образуется новый организм - зигота (zygotes - соединенный вместе). Зигота - это книга наследственности, написанная буквами материнских и отцовских генов. Совмещение двух наследственных основ обеспечивает повышенную жизненность развивающейся особи.

У животных, развитие которых проходит в водной среде, оплодотворение внешнее, а у представителей большинства наземных позвоночных - внутреннее.

Дробление зиготы - это процесс многократного митотического деления зиготы без роста образующихся бластомеров, в результате которого зародыш приобретает простейшую многоклеточную форму, называемую бластулой (blastos - росток, зачаток). Оно может быть полным - голобластическим (holos - весь, целый), при котором дробится вся зигота, и частичным - меробластическим (meros - часть), с раздробленным анимальным только полюсом. Полное дробление, в свою очередь, бывает равномерным и неравномерным.

Гаструляция - этап формирования двухслойного зародыша. Его поверхностный клеточный слой получает название наружного зародышевого листка - эктодермы (ecto - наружный, вне; derma - кожа), глубокий - внутреннего, энтодермы (endon - внутри).

У примитивных хордовых животных такой зародыш по своей форме напоминает однокамерный желудок (gaster), что и послужило основанием обозначить все разновидности зародышей на этапе формирования зародышевых листков термином гаструла.

Дифференцировка зародышевых листков обеспечивает появление в строго определенной последовательности всего многообразия клеток, тканей и органов животных определенного типа, класса и вида, т.е. полный органо- и гистогенез. При этом всякий раз вначале появляются осевые органы (нервная трубка, хорда и первичная кишка) и третий, средний по положению, зародышевый листок - мезодерма.

Эмбриогенез ланцетника.

Ланцетники - небольшие (до 5 см длиной), достаточно примитивно устроенные бесчерепные животные типа хордовых, живущие в теплых морях (в т.ч. Черном), проходящие в развитии личиночную стадию, способную самостоятельно существовать во внешней среде.

В дальнейшие сроки развития меридианные и широтные борозды дробления сменяют друг друга в строго очередной последовательности. Образующиеся в результате такого дробления бластомеры становятся все более мелкими по величине. Прогрессивное же нарастание их числа приводит к тому, что бластомеры вытесняют друг друга наружу, в силу чего высвобождается пространство в центральной части зародыша, а сами делящиеся клетки формируют однослойную стенку - бластодерму . Таким образом появляется шаровидная бластула с заключенной внутри полостью - бластоцелем . Такая разновидность бластулы получает название целобластулы (caelum - небесный свод).

В целобластуле принято различать крышу (анимальный полюс яйцеклетки), дно (вегетативный полюс яйцеклетки) и краевые зоны . Бластомеры дна характеризуются некоторым увеличением размеров в силу естественного смещения желтка к основанию вегетативного полюса овоцита.

Наличие большого бластоцеля и однослойной бластодермы предопределяет наиболее простой способ гаструляции у зародыша ланцетника - впячивание бластомеров дна в направлении крыши (инвагинация ). Плотно прилегая к дорзо-латеральным частям бластулы, впячивающиеся бластомеры вытесняют бластоцель , формируя внутренний зародышевый листок энтодерму и новую полость зародыша - гастроцель , которая через первичное ротовое отверстие (бластопор ) сообщается с внешней средой.

Бластомеры крыши и боковых зон составляют наружный зародышевый листок.

На следующем этапе развития из срединной дорсальной эктодермы дифференцируется тяж интенсивно делящихся клеток, который обособляется от клеток других зон наружного зародышевого листка, опускается несколько вниз и становится нервной пластинкой, образующей в последующем первый осевой орган личинки ланцетника - нервную трубку . Оставшаяся часть эктодермы, являясь самым наружным слоем тела, превращается в покровный эпителий кожи - эпидермис .

Так, из самой дорсальной срединой его части (как и при обособлении нервной пластинки) выделяется хордальная пластинка, скручивающаяся затем в плотный клеточный тяж - хорду (второй осевой орган личинки), которая у ланцетников остается в качестве основного опорного органа - спинной струны.

По обеим сторонам хордальной пластинки, в дорсо-латеральных участках энтодермы, дифференцируются парные зачатки третьего зародышевого листка - мезодермы , обеспечивающей билатеральную симметрию тела, метамерность его строения (сегментацию) и развитие многих органов и тканей.

Вентральная часть энтодермы служит основой для формирования третьего осевого органа - первичной кишки . Клетки зачатков мезодермы характеризуются самой сильной энергией деления, наиболее интенсивным нарастанием их количества, в силу чего разрастающиеся лентовидные пластинки вынуждены выпячиваться в сторону эктодермы и образовывать складки. Упираясь верхушками складок в дорсальную эктодерму, внутренними краями в хордальную пластинку, а наружными в оставшуюся вентральную часть энтодермы, каждый мезодермальный зачаток при дальнейшем росте заворачивается вниз, внедряется между наружным и внутренним зародышевыми листками, помогая хордальной пластинке замыкаться в струну, нервному желобу становиться трубкой, а вентральной энтодерме образовывать первичную кишку.

В свою очередь, в каждом зачатке мезодермы также смыкаются их базальные края, вследствие чего эти зачатки приобретают форму замкнутых мешковидных образований с полостью внутри. Один из листков прилегает к эктодерме (наружной стенке тела личинки) и поэтому получает название париетального (пристенного), другой - к первичному внутреннему органу (кишке), что дает основание именовать его висцеральным . При последующем развитии оба зачатка мезодермы вентрально, ниже первичной кишки, срастаются. В результате в теле ланцетника появляется единая вторичная полость тела - целом , заключенная между париетальным и висцеральным листками его мезодермы.

Особенности эмбриогенеза рыб и амфибий.

Для рыб и амфибий свойственны достаточно высокий уровень морфофункциональной организации тела, близкое филогенетическое родство и наличие стадий личиночного метаморфоза, протекающих в водной среде, что обусловливает сходство в строении их яйцеклеток и течении основных этапов зародышевого развития.

В связи с промежуточным положением класса земноводных между чистыми обитателями водной среды и представителями животных, ведущих наземный образ жизни, наиболее целесообразно остановить внимание на главных особенностях доличиночного эмбриогенеза амфибий.

Яйцеклетки амфибий накапливают значительное количество желточных включений, обеспечивающих ранние этапы развития (мезотелолецитальный тип). Желток занимает большую часть клетки (вегетативный полюс). Меньший анимальный полюс отличается черной или темно-серой окраской из-за накопления черного пигмента, аккумулирующего в себе тепловую энергию еще не жаркого, в первоначальную весеннюю пору, солнца. Оплодотворение внешнее. Дробление зиготы амфибий полное неравномерное, замедленное из-за желтка. Первые две борозды дробления проходят меридианно, как и у ланцетника, разделяя зиготу на 4 равных бластомера. Но уже первая широтная борозда переводит дробление в форму неравномерного, так как она проходит в пограничной, между анимальным и вегетативным полюсами, зоне, отчего верхние бластомеры имеют меньшую величину (микромеры ) по сравнению с нижними, загруженными желтком в большом количестве (макромеры ). При последующих турах дробления малые бластомеры делятся быстрее, высвобождая в области крыши небольшую полость (бластоцель), а крупные медленнее. Они малоподвижны, отчего формируют многослойное дно бластулы и в меньшей степени ее краевые зоны. Такой тип бластулы именуется амфибластулой .

В связи с тем, что большую часть амфибластулы образуют крупные, богатые желтком бластомеры, ее дно и краевые зоны представляют собой готовую уже энтодерму, которая в дальнейшем целиком вся превращается в трофический орган - первичную кишку.

Эктодерма поэтому у зародышей земноводных должна появиться, в отличие от ланцетников, наново. В качестве источника ее формирования могут выступать у них только быстро делящиеся микромеры крыши. Постоянно накапливаясь в большом количестве в этой области, обозначенные мелкие бластомеры сползают вниз и постепенно обрастают краевые зоны и дно, образуя вокруг них своеобразную наружную обертку (эктодерму ), что по своей природе напоминает процесс ручного изготовления крупных лекарственных форм - болюсов . Это и послужило основанием для присвоения такому своеобразному типу гаструляции у амфибий наименования эпиболии , но переводимого по своему сущностному значению как обрастание.

На этапе дифференцировки зародышевых листков нервная пластинка, как и у ланцетника, появляется на базе дорсальной срединной эктодермы, а вот формирование зачатков хорды и мезодермы претерпевает значительные изменения и также переносится в наружный зародышевый листок - в область его краевой зоны на стороне будущей каудальной части тела зародыша (зона серого полумесяца).

Дифференцирующиеся клетки общего вначале хордомезодермального зачатка активно размножаются и мощным потоком мигрируют в глубь гаструлы, впячиваясь в бластоцель. Средняя часть этого потока клеток движется в краниальном направлении над энтодермой, формируя хордальную пластинку. Его боковые ветви представляют зачатки парной мезодермы. Обособляясь от хордальной пластинки, мезодермальные клетки направляются влево и вправо от центральной плоскости зародыша, заворачиваются над верхними краями энтодермы вентрально и, продолжая усиленно делиться и расти, внедряются между энто- и эктодермой, помогая упомянутой энтодерме замыкаться в первичную кишечную трубку.

Образовавшаяся мезодерма путем перемещения и расслоения клеток формирует париетальный и висцеральный листки с заключенной между ними вторичной полостью тела - целомом .

Последующие морфогенетические процессы дифференцировки мезодермы протекают сходно у представителей всех классов позвоночных животных.

В дорсальных частях левой и правой мезодермы клетки усиленно размножаются, вследствие чего полость между листками исчезает, а обе ее половины последовательно подразделяются на сегменты (обеспечивают метамерность строения животного). Каждый такой сегмент участвует в формировании соответствующих участков тела, почему им и присваивается название сомитов (soma - тело).

Выпячиваясь под каждым сомитом медиально, средние участки мезодермы образуют трубкообразные выросты - сегментные ножки , которые представляют собой основу для последующего формирования из них органов мочевыделения и размножения. Первыми на их базе развиваются почки, отчего сегментные ножки можно именовать также нефротомами (nephros - почка).

Обширные нижние части левой и правой мезодермы остаются несегментированными, продолжают свой рост вентрального навстречу друг другу и, срастаясь, формируют теперь уже единую вторичную полость тела, в которой размещаются внутренние органы, что предопределяет присвоение им названия спланхнотомов (splanchnа - внутренности).

В сомитах мезодермы клеточный материал, дифференцируясь, разделяется на три сагиттальные пластинки. Наружная пластинка служит базой для формирования соединительнотканной основы кожи (дерматом ), средняя - скелетной мускулатуры (миотом ), а внутренняя - прочной опоры телу - скелета (склеротом ).

Левые и правые половины спланхнотома активно выселяют в промежутки между зародышевыми листками и осевыми органами клеточные элементы, образующие временную зародышевую ткань - мезенхиму из которой в последующем будут формироваться все разновидности опорно-трофических тканей, эндотелий кровеносных и лимфатических сосудов, а также гладкая мышечная ткань внутренних органов.

Оставшиеся после обособления мезенхимы клетки париетального и висцерального листков мезодермы преобразуются в однослойный плоский эпителий серозных оболочек - мезотелий .

Дробление у ланцетника. Бластогенез ланцетника

Еще на эту тему:

Другие статьи: